Getreidepflanzen
werden von einer Vielzahl pilzlicher Organismen besiedelt. Diese Interaktionen
können entweder einen positiven, mutualistischen Effekt auf die Pflanze
haben oder bedingen eine Schädigung oder ein Absterben. Im Fall wurzelbesiedelnder
pilzlicher Parasiten führt dies oft zu deutlichen Ertragsverlusten
in der Landwirtschaft. Dies ist vordergründig durch fehlende Resistenzquellen
in Getreide, durch ökonomisch diktierte Anbaustrategien mit einseitigen
Fruchtfolgen und der geringen Zugänglichkeit der Wurzeln für
Pflanzenschutzmittel und der daraus resultierenden ineffektiven Kontrollmaßnahmen
bedingt. Unlängst wurde in der indischen Thar-Wüste der wurzelbesiedelnde
Pilz Piriformospora indica in der Rhizosphäre zweier Sträucher
(Prosopis juliflora and Zizyphus nummularia) entdeckt. Nachfolgende
Untersuchungen ergaben, dass der Pilz nicht nur fähig ist, eine Vielzahl
von Pflanzen zu besiedeln sondern in diesen auch eine gesteigerte Resistenz
bzw. Toleranz gegenüber biotischen und abiotischen Stressfaktoren
zu vermitteln (Varma et al., 1999; Waller et al., 2005). So konnte in Gerste
eine gesteigerte Toleranz gegenüber Salzstress, eine induzierte Blattresistenz
gegen Gerstenmehltau (Blumeria graminis f.sp. hordei)
und eine erhöhte Resistenz gegenüber den Wurzelpathogenen Fusarium
culmorum und Cochliobolus sativus beobachtet werden (Waller
et al., 2005).
Rhizoctonia
solani AG-8, der Erreger
der Wurzelfäule, ist ein nekrotropher, pilzlicher Wurzelparasit (Neate
and Warcup 1985). Insbesonderes durch die Umstellung in der landwirtschaftlichen
Pflanzenproduktion auf die ökonomisch attraktive aber auch resourcenschonende
Methode des Direktsaatverfahrens entwickelt dieser pilzliche Parasit ein
beträchtliches Schadpotenzial in Gerste (Mazzola et al., 1996). Hinzu
kommt, dass R. solani AG-8 ein sehr breites Wirtsspektrum innerhalb
ein- und zweikeimblättriger Kulturarten (alle Getreidearten, Gräser,
Raps, Luzerne, Lupinen) besitzt (Macnish and Neate 1996).
Zytologisch-histochemische Studien
Sowohl
mutualistische als auch parasitische Organismen besitzen Strategien, um
auftretende pflanzliche Abwehrmechanismen während der Penetration
und Kolonisation der Gerstenwurzel zu umgehen bzw. zu unterdrücken.
Zytologisch-histochemische Untersuchungen dienen der Identifikation von
Infektionsmechanismen und –mustern der Pilze sowie der Reaktion der Gerstenwurzelzellen
auf die Eindringlinge. Makroskopisch betrachtet zeigen durch Piriformospora
indica kolonisierte Gerstenwurzeln keine Unterschiede zu unbesiedelten
Gerstenwurzeln. Im Gegensatz dazu zeigen Rhizoctonia solani AG-8
infizierte Pflanzen als typisches Schadbild nekrotische Läsionen,
die letztendlich zu deutlich verkürzten Wurzeln führen.
Inwieweit
die im Zuge der Infektion des Wurzelgewebes auftretenden Nekrosen durch
die Synthese pilzlicher Toxine oder eine Hyperinduktion pflanzlicher Abwehrmechanismen
gesteuert wird, ist Gegenstand dieser Untersuchungen. Dem gegenüber
scheint die symptomlose Wurzelbesiedlung durch P. indica auf einer
anderen Strategie zu basieren.
Molekulare Untersuchungen
Die Interaktion
der Wurzelzellen mit P. indica oder R. solani AG-8 führt
zu einer Umsteuerung des pflanzlichen und pilzlichen Transkriptoms. Diese
physiologische Neuausrichtung soll durch molekulare Analysen untersucht
werden. Ziel ist es, entscheidende regulatorische Veränderungen zu
identifizieren und deren Bedeutung für die jeweilige Gerste-Pilz Wechselbeziehung
zu bewerten. Dabei wird zwischen initialen Penetrations- und fortgeschrittenen
Kolonisationsstadien unterschieden.
Ziel des Projekts
Letztendlich
werden zytologische Beobachtungen mit molekularbiologischen Studien kombiniert,
um die mutualistische Gerste-P. indica und parasitische Gerste-R.
solani AG-8 Interaktion sowohl aus pilzlicher als auch aus pflanzlicher
Sicht zu charakterisieren.
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Abb.
1. Gerstenwurzel 24 Stunden nach Inokulation mit Rhizoctonia solani
AG-8. Zu diesem Zeitpunkt hat der Pilz bereits Wirtszellen über Penetrationsorgane
(Appressorien, Pfeilkopf) penetriert (Pfeile).
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Abb.
2. Gerstenwurzel 72 Stunden nach Inokulation mit Piriformospora indica.
Der Pilz hat die Wurzel intensiv kolonisiert. Die Kolonisation der Pflanze
geht von keimenden Chlamydosporen (Pfeil) aus.
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Literatur:
Macnish,
G.C. and Neate, S.M. (1996). Rhizoctonia bare patch of cereals. Plant Dis.
80: 965-971.
Mazzola,
M., Wong, O.T., and Cook,
R.J. (1996). Virulence of Rhizoctonia oryzae and R. solani AG-8 on wheat
and detection of R. oryzae in plant tissue by PCR. Phytopathology 86: 354-360.
Neate,
S.M. and Warcup, J.H. (1985). Anastomosis grouping of some isolates of
Thanatephorus
cucumeris from agricultural soils in South Australia. Trans.
Br. Mycol. Soc.
85: 615-620.
Varma
A, Verma S, Sudha, Sahay N., Bütehorn B, Franken P (1999) Piriformospora
indica, a cultivable plant-growth-promoting root endophyte. Applied
and Environmental Microbiology 2741-2744
Waller
F, Baltruschat H, Achatz B, Becker K, Fischer M, Fodor J, Heier T, Hückelhoven
R, Neumann C, von Wettstein D, Franken P, Kogel K-H (2005) The endophytic
fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt stress tolerance,
disease resistance and higher yield. PNAS 102:13386-91
