Crenarchaeota

"Sulfolobus-Projekt"

Die, bis jetzt kultivierten Crenarchaeota sind meist hyperthermophile (inklusive T°C Rekordhalter) chemolitotroph autotrophe Archaea. Da am Ort ihres Vorkommens häufig keine Photosynthese möglich ist, stellen sie dort als Primärpruduzenten die Grundlage allen weiteren Lebens dar. Die, auf Analysen der 16S rRNA basierenden Längen der Äste des Stammbaums deuten darauf hin, dass hyperthermophile Crenarchaeota sich scheinbar recht langsam evolutiv entwickeln, was bedeutet, dass sie dem "universellem Urahn" allen Lebens möglicherweise am Nächsten stehen und gute Modellorganismen für das frühe Leben sind. Dagegen scheinen sich die nicht hyperthermophilen Crenarchaeota wesentlich schneller zu entwickeln, was durch ihre deutlich längeren Äste des Stammbaums angedeutet wird.

Zum Reich der Crenarchaeota gehören hauptsächlich diejenigen Vertreter der Archaea, die bei Temperaturen über 90°C, aber auch bei Temperaturen um den Gefrierpunkt wachsen können. Kaum Sauerstoff, dafür jede Menge CO2, H 2 und S2.

Abb. 1: Emerald Spring's pool	Die hyperthermophilen Archaea charakterisieren sich dadurch, dass ihr Wachstumsoptimum zwischen 80°C und 100°C liegt.In einem Bereich unter 60°C können sie oft nicht mehr wachsen. Ihr Lebensraum ist vom Vulkanismus geprägt. Sie kommen sowohl in terrestrischen Sulfataren als auch in heißen Quellen (Abb. 1 ) und Heißwasserkaminen ("black smokers") der Tiefsee vor (Abb. 2).	Abb. 2: " Black Smoker"
Sulfatare sind Sulfat-reiche Standtorte. Sie sind entweder stark sauer oder neutral bis alkalisch und chloridreich. Häufig sind es anoxische Standorte, da die Löslichkeit von Sauerstoff bei hohen Temperaturen sehr gering ist. Auf Grund des hydrostatischen Druckes in diesen Tiefen ist Wasser auch bei Temperaturen über 100°C flüssig. Pyrolobus fumarii kann sogar ein Leben bei 113°C führen. Er überlebt sogar 1 h autoklavieren bei 121°C.
Die hyperthermophilen Archaea weisen eine hohe Formenvielfalt auf. Neben regulären Kokken (Thermococcales) gibt es noch solche mit lappenförmigen Ausstülpungen wie z. B.  Sulfolobus (Abb. 3). Bei Pyrodictium („Feuernetz“) ( Abb. 4 ) sind die einzelnen Zellen durch ein Netzwerk von dünnen Proteinfäden verbunden. Dies ermöglicht eine bessere Anheftung an Sulfatgranula. Thermoproteus hingegen bildet Verzweigungen und Pyrobaculum Stäbchen (Abb. 5 ). Thermodiscus bildet Scheiben und Thermophilum dünne Filamente. Fast alle Arten tragen Flagellen und sind beweglich.

Abb. 3: Sulfolobus

Abb. 4: Pyrodictium

Abb. 5: Pyrobaculum

Die Crenarchaeota sind durch eine Membran begrenzt, die nicht wie übliche Biomenbranen aus einer Phospholipid-Doppelschicht bestehen, sondern aus einem "Monolayer" aus Diglyceroltetraethern.

Ihr Stoffwechsel ist ausserordentlich vielfältig (siehe Tab. 1 ). Die Stoffwechselwege der Archaea müssen an die extremem Bedingungen ihres Lebensraums angepasst sein. Bis auf wenige Ausnahmen sind die meisten daher anaerob und nutzen drei mögliche Arten der Energiegewinnung durch Elektronentransport. Als Elektronen-Donor können dabei H 2 , Formiat, manche Alkohole, Acetat, Mono-, Di- oder Triethylamine dienen, als Akzeptoren CO2 , S 0 oder NO3- . Bei der H2 Atmung tritt Fe 3+ als Elektronen-Akzeptor auf. Als Energiequelle spielen die in Vulkangasen enthaltenen Schwefelverbindungen und Wasserstoff eine zentrale Rolle, als Kohlenstoffquelle CO2 . Der chemolithotrophe Stoffwechsel kann anaerob oder aerob erfolgen.

In Tab. 1 sind die verschiedenen Gattungen mit ihren jeweiligen Stoffwechselwegen aufgeführt.

Energieliefernde Reaktion	Vertreter	Temperatur-optimum [°C]	pH-Optimum
Chemolithotroph anaerob
H2+S0 → H2S	Pyrodictium occultum Thermoproteus neutrophilus	105 88	6 6
4H2+SO42- + 2H+ → H2S + 4H2O	Archaeoglobus	83	7
4H2+NO3- + H+ → NH 4+ + 2H2O+OH-	Pyrolobus	105	5,5
H2 + NO3- → NO 2- +H2O	Pyrobaculum	100	6
ChemoIithotroph aerob
2S°+3O2+ 2H2O → 2 H 2SO4	Sulfolobus acidocaldarius Acidianus	80 88	2-3 2
2H2 + O2 → 2 H 2 O	Acidianus Pyrobaculum	88 100	2 6
Chemoorganotroph anaerob
org. Substrat + S° → H2 S + CO 2	Thermoproteus  Desulfurococcus Pyrococcus	88 85 100	6 5,5 6
org. Substrat + SO42- → H2S + CO2	Archaeoglobus fulgidus	83	7
org. Substrat → org.Säuren + CO 2 + H2	Staphylothermus marinus	92	6-7
Chemoorganotroph aerob
org. Substrat + O2 → H2 O + CO2	Sulfolobus acidocaldarius	75	2-3

Die an vulkanischen Standorten durch die Primärproduktion der Archaea anfallenden organischen Verbindungen können durch verschiedene chemoorganotrophe Prozesse wie Sulfatatmung, Gärungen und Atmung anaerob und aerob verwertet werden. Als organische Substrate können z.B. Pyruvat, Lactat, Zucker und Polysaccharide genutzt werden. Viele Vertreter sind bei der Substratauswahl sehr flexibel, da sie über verschiedene Stoffwechselwege verfügen (siehe Tab. 1).

Im folgenden wollen wir uns einige Gattungen und deren Stoffwechselwege genauer betrachten.

Die Gattung Sulfolobus z.B. ist ein arober chemolithotropher Organismus, der H2S oder S 0 zu H2SO 4 oxidiert und CO2 über den Reduktiven Tricarbonsäure-Zyklusals Kohlenstoffquelle nutzt. Zusätzlich kann Sulfolobus Fe 2+ zu Fe3+ oxidieren. Eine Ausnahme bildet Sulfolobus acidianus, der auch anaerob wachsen kann. Er kann S0 sowohl auf dem aeroben als auch auf anaeroben Wege nutzen, einmal als Elektronen-Donor und einmal als Elektronen-Akzeptor.

Thermoproetus und Thermofilum sind strik anaerobe Organismen. Sie weisen eine eher ungwöhnlich starke Sensitivität gegen Sauerstoff auf, was bei deren Kultivierung besonders beachtet werden muss. Thermoproetus kann chemolithotroph auf H2 oder chemoorganotroph auf komplexen Kohlenstoff-Substraten, wie z.B. Hefeextrakten, wachsen.

Pyrodictium ist strikt anaerob und wächst chemolithotroph auf H2 mit S0 als Elektronen Akzeptor oder chemoorganotroph auf organischen Substraten. Pyrolobus ist obligat H2 chemolitotroph. Pyrobaculum ist oft zu aerober und anaerober Atmung fähig.

Zu den extrem thermophilen, Schwefel metabolisierenden Archaea gehört z.B. Desulfurococcus. Er lebt an Orten mit vulkanischer Aktivität, wo Schwefelablagerungen vorzufinden sind. Unter anaeroben Bedingungen wird Schwefel zu H 2S reduziert, unter aeroben Bedingungen können manche (Sulfolobus, Acidianus) H2S bis zur Schwefelsäure oxidieren. Ihr pH-Optimum liegt zwischen 2 und 3.

Archaeoglobus ist die einzige Gattung, die an anaeroben submarinen thermischen Quellen gefunden wird und Sulfat zu H2 S reduziert. Wichtigste Produkte dieser Sulfat-Reduktionen ist natürlich wie immer ATP, das über einen Protonengradienten an der Plasmamembran erzeugt wird und NADPH, das für anabole Stoffwechselprozesse benötigt wird.

Um als thermophiler Organismus (über)leben zu können, müssen alle Komponenten der Zelle an die extremen Lebensbedingungen (hohe Temparatur, wenig Sauerstoff, niedriger pH-Wert) angepasst sein. Proteine z.B. enthalten Sequenzen, die gegen Denaturierung resistenter sind und einen höheren Anteil an hydrophoben Aminosäuren aufweisen. Bei Pyrodictium occultum wurde ein sehr hoher Gehalt an heat- shock proteins (Chaperone), die für eine korrekte Faltung der Proteine verantwortlich sind, nachgewiesen. Bei Pyrodictium werden diese Chaperone als Thermosom bezeichnet. Die DNA der thermophilen Organismen ist mit Histon-ähnlichen Proteinen stabilisiert und die Zellmembranen enthalten Lipide (z.B. Tetraetherlipide), die meist längerkettig, gesättigt und über Etherverbindungen am Glycerin hängen. Ausserdem findet man Introns und Histon-ähnliche Proteine, die für die Stabilisierung der DNA eine entscheidende Rolle spielen und einen Schutz vor dem Schmelzen der DNA-Doppelhelix bieten. Auch der G/C Gehalt ist bei vielen Arten höher als bei nicht Thermophilen. Die Ausnahme bilden Sulfolobus und Sulfolobus acidianus, deren GC-Gehalt nur bei 37, bzw. 31% liegt. Des weiteren wird die DNA durch eine Topoisomerase, die reverse Gyrase, dicht geknäuelt. Sie verursacht ein sogeanntes positives Supercoiling der DNA. Die DNA-Strukturen (rRNA, tRNA) weisen neben einem hohen GC-Gehalt noch weitgehend unbekannte Basenmodifikationen auf.

Arten, die auf weniger extremen Standorten vorkommen, auch solche, die unter aeroben Bedingungen leben können zählen wahrscheinlich zu jener Gruppe die eine Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen im Rahmen der Evolution der Archaea bewerkstelligten.

Arten, die bei Temperaturen um den Gefrierpunkt leben können, sind z.B. im kalten Meerwasser der Antarktis zu finden. Diese Organimsen sind planktonisch, d.h. sie schweben frei im Wasser oder sind an im Wasser schwebende Organismen gebunden.

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