Thermoplasmatales

Auch unter den Euryarchaeota gibt es Organismen , die in thermischen Umgebungen wachsen. Als hyperthermophile Organismen werden solche bezeichnet, deren optimale Wachstumstemperatur über 80°C (Abb. 1) liegt.

Thermococcales

Die Gattungen Pyrococcus und Thermococcus bilden zusammen die Ordnung Thermococcales und zweigen mit Methanopyrus besonders früh im Stammbaum ab. Phänotypisch scheinen die Thermococcales den Crenarchaeota zu ähneln, wogegen Methanopyrus durch die Produktion von Methan und einigen grundlegenden Stoffwechselfunktionen den Methanogenen stark ähnelt, sich von ihnen aber durch ein extremes Hitzebedürfnis und Abweichungen in der 16S rRNA Sequenz unterscheidet.

Thermococcus ist ein sphärisches, durch ein polares Bündel von Flagellen (Abb. 2) stark bewegliches, hyperthermophiles Archaeon, was weltweit in anaeroben, thermischen Gewässern vorkommt.
Es wächst obligat anaerob, chemoorganotroph, bei Temperaturen zwischen 70 u. 95°C auf Protein- und komplexen Medien mit Schwefel als Elektronenakzeptor, der zu Schwefelwasserstoff reduziert wird.

Abb. 2: Thermococcuc celler

Pyrococcus (zu deutsch „Feuerball“) entspricht Thermococcus sowohl morphologisch wie physiologisch im Wesentlichen, wächst allerdings zwischen 70 und 106°C und hat eine optimalen Wachstumstemperatur von 100°C.

Methanopyrus sind hyperthermophile, methanogene Stäbchen (Abb. 3), die aus unterseeischen Sedimenten nahe hydrothermalen Quellen und aus Wänden der sog. „black smoker“ (Abb. 4) isoliert wurden.

Sie produzieren Methan aus CO₂ und H₂ und wachsen (relativ schnell) mit einer Verdopplungszeit von weniger als einer Stunde bei einer optimalen Wachstumstemperatur von 100°C. Im Gegensatz zu anderen Methanogenen reichern sie, wahrscheinlich als thermostabilisierende Agenz, bis zu 1M 2,3-Diphosphoglycerat im Cytoplasma an und besitzen einzigartige Membranlipide, die ungesättigten Formen der sonst bei Methanogenen üblichen Dibiphytanyltetraeher entsprechen.

Methanopyrus teilt einige Eigenschaften mit Hyperthermophilen, wie Methanogenen und hat eine besondere Stellung im Stammbaum, die andeutet, dass es sich möglicherweise um die „altertümlichsten“ Archaeen handelt.

Archaeoglobales:

Die Ordnung Archaeoglobales besteht aus den Familien Archaeglobus und Ferroglobus .

Die unregelmäßig, sphärischen Zellen (Abb. 5 und 6) von Archaeoglobus wurden aus heißen, marinen Sedimenten isoliert und wachsen optimal bei Temperaturen um 83°C.

Obwohl einige hyperthermophile Crenarchaeota anaerobe Atmung betreiben und Schwefel als Elektronenakzeptor zu Schwefelwasserstoff reduzieren , vermögen keine von ihnen Sulfat zu Schwefelwasserstoff zu reduzieren. Archaeglobus, als hyperthermophiler Euryarchaeota ist hierzu in der Lage. Zur Energiegewinnung oxidiert Archaeglobus H₂ , Lactat, Pyruvat, Glucose und andere komplexe organische Verbindungen und reduziert dabei den Elektronenakzeptor Sulfat zu Sulfit, wobei auch etwas Methan freigesetzt wird. Einige der für die Methanogenese benötigten Coenzyme sind auch in Archaeglobus nachgewiesen worden (Faktor-420, Coenzym M), doch fehlt mit der Metyl-CoM reduktase das Schlüsselenzym der Methanogenese.

Abb. 5: Archaeglobus

Abb. 6: Archaeglobus

Archaeglobus steht auch in phylogenetischer Beziehung den Methanogenen recht nahe und stellt möglicherweise einen Übergangszustand zwischen der Energiegewinnung aus Schwefelwasserstoff- und Methanogenese dar.

Die Familie Ferroglobus steht in enger Verwandtschaft zu Archaeglobus, betreibt aber keine Sulfatreduktion. Ferroglobus ist ein chemolitotroph, autotropher Organismus, der Energie durch die Oxidation von Fe²⁺ zu Fe³⁺ und die Reduktion von Nitrat zu Nitrit und Stickstoffmonoxid gewinnt. Alternativ können auch Wasserstoff und Schwefelwasserstoff als Elektronendonoren verwendet werden. Isoliert wurde Ferroglobus aus oberflächennahen, marinen Thermalquellen und wächst bei einem Temperaturoptimum von 85°C.
Interessant ist Ferroglobus wegen seiner Fe³⁺ -Produktion unter anaeroben Bedingungen, weil Fe³⁺ in fossilen Sedimenten bisher als Indiz für Sauerstoffproduktion durch z.B. Cyanobakterien galt.

Pyrococcus (zu deutsch „Feuerball“) entspricht Thermococcus sowohl morphologisch wie physiologisch im Wesentlichen, wächst allerdings zwischen 70 und 106°C und hat eine optimalen Wachstumstemperatur von 100°C. Methanopyrus sind hyperthermophile, methanogene Stäbchen (Abb. 3), die aus unterseeischen Sedimenten nahe hydrothermalen Quellen und aus Wänden der sog. „black smoker“ (Abb. 4) isoliert wurden.
Abb. 3: Methanopyrus	Sie produzieren Methan aus CO₂ und H₂ und wachsen (relativ schnell) mit einer Verdopplungszeit von weniger als einer Stunde bei einer optimalen Wachstumstemperatur von 100°C. Im Gegensatz zu anderen Methanogenen reichern sie, wahrscheinlich als thermostabilisierende Agenz, bis zu 1M 2,3-Diphosphoglycerat im Cytoplasma an und besitzen einzigartige Membranlipide, die ungesättigten Formen der sonst bei Methanogenen üblichen Dibiphytanyltetraeher entsprechen. Methanopyrus teilt einige Eigenschaften mit Hyperthermophilen, wie Methanogenen und hat eine besondere Stellung im Stammbaum, die andeutet, dass es sich möglicherweise um die „altertümlichsten“ Archaeen handelt.	Abb. 4: "black smoker"