extrem halophile

Extrem halophile Archaea sind eine besonders diverse Gruppe. Einige Gemeinsamkeiten sind allerdings vorhanden. Sie sind alle Gram negativ, vermehren sich durch Zweiteilung und bilden keine Dauerstadien oder Sporen. Beweglich, wenn dann mit lophotrichen Flagellen, sind die Wenigsten.

Abbildung 2: Becken zur solaren Salzgewinnung
am Großen Salzsee von Utha

Sie heißen extrem halophile, weil diese Organismen nicht nur bestimmte Salzkonzentrationen vertragen, sondern um zu wachsen, eine minimale Salzkonzentration von 1,5M NaCl (9%) benötigen. Abbildung 2 zeigt Becken zur solaren Salzgewinnung am Großen Salzsee von Utha. Ab einer bestimmten Salzkonzentration beginnen extrem halophilen Archaeen (rosa-violette Becken) zu wachsen und verdrängen mit steigender Salzkonzentration eukaryontische Algen (grüne Becken).
Meist liegt die Salzkonzentration für ein optimales Wachstum von extrem halophilen Archaeen zwischen 2 und 4M (12-23%) und praktisch alle wachsen noch (wenn auch langsam) bei 5,5M (32%), was der Sättigungskonzentration entspricht.
Extrem halophile Organismen kommen in natürlichen Salzseen, Salinen (Abb. 1 und 2) oder auf Oberflächen eingesalzener Nahrung (wie Fisch oder Fleisch) vor. Ihre natürlichen hypersalinen Lebensräume sind mehr oder weniger häufig, doch sind die extremhypersalinen Lebensräume recht selten. Sie befinden sich meist in heissen, trockenen Gegenden. Ihre Ionenzusammensetzung hängt von den umgebenden Gesteinen ab und kann sehr unterschiedlich sein. Beispielsweise entspricht die Zusammensetzung des Großen Salzsees in Utha mehr oder weniger der Meerwasserzusammensetzung, wogegen das Tote Meer deutlich mehr Magnesium- als Natriumsalze enthält. Soda Seen entsprechen in ihrer Zusammensetzung hypersalinen Salzseen. Sie enthalten viel Karbonat und weisen einen deutlich erhöhten pH-Wert (pH 10-12) auf.

In diesen Lebensräumen kommen neben den Archaea auch einige Algen (Dunaliella (Abb. 3)) und anoxigene phototrophe Purpurbakterien (EctothiorhodospiraHalorhodospira) vor, die als Primärproduzenten die Grundlage für die meist chemoorganotrophen halophilen Archaea bilden.
Die meisten halophilen Archaea sind obligat aerob und nutzen Aminosäuren und organische Säuren als Energiequelle. Einige wenige vermögen Kohlehydrate zu oxidieren. Die anaerob wachsenden Halophilen gewinnen Energie durch Vergärung verschiedener Zucker und durch anaerobe Atmung, die verbunden ist mit einer Reduktion von Nitrat oder Fumarat.
Die Konservierung der gewonnenen Energie erfolgt durch den Aufbau eines transmembranen Protonengradienten, der für die chemiosmotische Synthese von ATP oder andere Stoffwechselleistungen (wie Transportvorgänge gegen einen Konzentrationsgradienten oder den Antrieb von Flagellen) genutzt werden kann.

Abb. 3: Dunaliella mit Salzkristallen.

Einige Archaea (z.B. Halobacterium salinarum ) nutzen Sonnenlicht um Energie zu gewinnen. Dieser Vorgang entspricht nicht dem der Photosynthese, da kein Chlorophyll verwendet wird. Vielmehr inkorperieren diese Archaea unter anaeroben Bedingungen Bacteriorhodopsin in ihre Membranen (was bis zu 75% der Membranmasse ausmachen kann und wodurch sich Kulturen purpur färben), an das ein Retinalmolekül gekoppelt ist. Ähnlich dem Sehfarbstoff der Eukaryonten kann das Retinal durch Licht der Wellenlängen 570nm angeregt werden. Dabei ändert es seine Konformation, wodurch schließlich Protonen aus dem Cytoplasma nach außen gepumpt werden. Der so erzeugte Protonengradient kann zur Synthese von ATP durch das Enzym ATPase genutzt werden.
Diese Licht-vermittelte Protonenpumpe kann auch als Na⁺ /H⁺-Antiporter arbeiten und so indirekt die Aufnahme anderer Stoffe (z.B. Aminosäuren (AS) durch einen AS/Na⁺ -Cotransport) antreiben.

Ein besonderes Problem aller halophilen Organismen stellt der osmotische Stress, erzeugt durch die hypersaline Umgebung, dar. Gewöhnlich werden sogenannte „compatible solutes“ im Cytoplasma akkumuliert, die der Dehydrierung durch das Aussenmedium entgegenwirken. Solche „kompatiblen gelösten Stoffe“ sind meist hydrophile organische Verbindungen, die einfach zu produzieren sind und keine Stoffwechselfunktionen beeinflussen. Von halophilen Archaea werden keine organischen Substanzen sondern Kalium im Cytoplasma akkumuliert. Die Menge des intern akkumulierten übersteigt hierbei die äußere Konzentration von Natrium und wird benötigt um die Aktivität der Proteine und die Stabilität der Ribosomen aufrecht zu erhalten, was bei anderen Bakterien nicht der Fall ist. Neben der funktionellen Adaptation haben sie sich auch strukturell an ihren Lebensraum angepasst. Alle cytoplasmatischen Proteine bestehen aus relativ vielen sauren AS und verhältnismässig wenigen hydrophoben AS, die bei hohen Ionenkonzentrationen zum Ausfallen neigen.
Daneben besteht die Zellwand der Halophilen aus Glykoproteinen mit hauptsächlich sauren AS wie Aspartat und Glutamat. Die negativ geladenen Säuregruppen dieser AS werden gegeneinander durch die positiven Natriumionen des Aussenmediums stabilisiert. Fehlen diese im Medium oder werden sie durch andere (größere) Ionen ersetzt, lysieren die Zellen, weil sich die negativ geladenen Säuregruppen gegenseitig auseinander drängen.

Zu der Gruppe der extrem halophilen Archaea gehören zehn Gattungen, von denen sich Natronobacterium, Natrosomonas und Natronococcus durch eine zusätzliche Alkaliphilie auszeichnen. Natronobacterium wächst beispielsweise bei extrem niedrigen Magnesiumkonzentrationen und pH-Werten um 9-11. Die Membranen dieser Archaea bestehen aus ungewöhnlichen Dietherlipiden und die Zellwände aus einem Polymer von Glutamin mit Oligosaccaridresten.
Die Gattungen Halobacterium (Abb. 4) und Halococcus besitzen mit die größten, näturlichen Plasmide, die bis zu 25-30% der totalen DNA ausmachen können und mit 57-60% einen signifikant niedrigeren GC-Gehalt als die restliche DNA (66-69%) aufweisen.

Abb. 4: Halobacterium halobium.

Halobacterium	Halorubrum
Halobaculum	Haloferax
Haloracula	Halococcus
Natronobacterium	Natrialaba
Natronosomonas	Natronococcu
		Abb. 1: Saline, San Francisco Bay

extrem halophile Euryarchaeota: